«Вараны, кислотное сердце крокодила и фитофагия»

Не так давно у варанов открыли способность перемещать в легких воздух однонаправленно, точнее по кругу. Для того, что бы свежий, насыщенный кислородом воздух заменил «отработанный», варанам не требуется предварительно опорожнять легкие, поступление свежего воздуха идет непрерывно, новая порция просто замещает предыдущую, выдавливает ее. Читатели Полит.ру уже знакомы с этим открытием, и всё же посвящу ему ещё несколько слов.

Само по себе обнаружение того, что такой способ дыхания возможен и без участия воздухоносных мешков, было важным для понимания эволюции… нет, вовсе не варанов или каких-то их родичей, а динозавров. Еще несколько лет назад возможность развития «птичьего» однонаправленного дыхания у нептичьих динозавров некоторыми специалистами оспаривалась. Так, палеонтологи Дэвон Квик и Джон Рубен указывали на взаимосвязь устройства конечностей и воздухоносных мешков у современных птиц. У современных пернатых короткие бедренные кости расположены почти параллельно земле, и почти неподвижны, можно сказать, условно, что птицы в ходе эволюции уселись на корточки и так и остались сидеть. Само это изменение не было напрямую связано с какими-то переменами в устройстве дыхательной системы. Причиной перехода в «положение сидя» было смещение центра тяжести в результате увеличения передних конечностей в период орнитизации (обретения динозаврами птичьих черт). Их передние лапы становились всё больше и массивней, пока окончательно не превратились в крылья, центр тяжести тела смещался, а бедра переходили из вертикального положения в горизонтальное и делались всё менее подвижными, чтобы будущие птицы могли сохранять устойчивость, перемещаясь по земле традиционным динозавровым способом – на своих двоих. Однако сегодня именно особое строение бедер птиц предохраняет расположенный в задней части их туловища брюшной воздухоносный мешок от схлопывания при движении.

Я уже писал, что устройство сердечно-сосудистой системы у существ с неполным разделением венозной и артериальной крови, существ имеющих две дуги аорты, делает неподвижные «птичьи» легкие очень полезными, особенно если эти существа склонны к гигантизму. Однако могли ли динозавры «научиться» дышать по-птичьи, не имея полного комплекта воздухоносных мешков, и «правильно» устроенных бедер, было для многих неочевидно. После открытия особенностей дыхания аллигаторов (у них схожая с птичьей система дыхания обнаружена в 2010 году), а теперь и варанов, всё изменилось. Стало ясно, что система воздухоносных мешков выполняет лишь вспомогательную функцию. Даже с несколько иным расположением и количеством мешков динозавры вполне могли быть способны к «птичьему» дыханию. Конечно, без «полного комплекта», дыхательная система нептичьих динозавров оставалась, вероятно, не столь эффективной, как у нынешних пернатых, и всё же она была весьма совершенна.

Однако, если аллигатора можно считать пусть и не гигантом, но животным внушительных размеров, то современные вараны уж никак не тянут на колоссов. Да, в Австралии ещё не так давно обитали гигантские вараны, но они вовсе не числятся предками всех прочих видов этих ящериц. И всё же что-то заставило варанов и аллигаторов освоить «птичий» способ дыхания.

 Чтобы осмыслить причины этого ещё раз вернемся к устройству сердца, кровеносной системы и даже пищеварения у этих животных. Я буду в первую очередь говорить о крокодилах, у которых сердечно-желудочный механизм доведен почти до совершенства и которые всё же близки динозаврам. Сердце крокодила разделено почти полностью, но не окончательно: благодаря внутренней системе регуляции – изменению давления в легких, куда обычно и должна поступать венозная кровь – она, периодически, направляется в левую дугу аорты, питающую желудок. Такой механизм, безусловно, полезен для хищника, не умеющего пережевывать добычу: насыщенная углекислотой кровь помогает интенсивнее вырабатывать кислоту уже в желудке (я говорю огрублено, подробности можно увидеть в замечательном исследовании американских биологов). Не исключено, что желудок крокодила служит для утилизации вообще всей кислоты, скапливающейся в крокодильем организме в большом количестве: конечном продуктом белкового обмена у них является мочевая кислота, которая также могла бы повышать кислотность среды желудка. В прочем это, в данном случае, не столь важно.

Сердце варанов примитивней, желудочек у них вовсе не разделен, и подпитка желудка венозной кровью, также происходит. Однако, даже у крокодилов, в желудке путь венозной крови не заканчивается: далее она поступает в спинную аорту, где смешивается с артериальной кровью. Спинная же аорта снабжает кровью задние конечности и хвост. Для животных, большую часть жизни лежащих в засаде где-нибудь под кустиком в ожидании невнимательной живности, это, в общем, не является такой уж проблемой: главное поймать, а дальше можно по-прежнему лежать и переваривать. Однако, если тому же животному приходится периодически спасаться бегством, дело принимает совсем иной оборот. Перспективы улепетывать от хищника на отравленных венозной кровью конечностях не столь уж радужны. А ведь даже крокодилы в юном возрасте представляют собой лакомую добычу для очень многих хищников.

Проблем добавляет механизм, перенаправляющий венозную кровь в левую дугу аорты. Он, как уже сказано, довольно прост: происходит сжатие легких (у крокодилов, скажем, под давлением воды, когда они погружаются на небольшую глубину) и венозная кровь, вытесняя артериальную, направляется к желудку. Если внезапно легкие сильно сжались: скажем, вы глубоко выдохнули, при такой системе вы автоматически получаете порцию венозной крови в конечности.

 Чтобы в самый неподходящий момент задние ноги не отказали, можно «отрегулировать» кровоток. Например, можно «сделать» («сделать» в очень больших кавычках, так как «делает» эволюция, а не какой-то первоваран или крокодил по своей мудрой воле), итак, можно «сделать», чтобы легкие оставались во время дыхания неподвижными или почти неподвижными и венозная кровь от них почти не отливала. Птичий способ дыхания, когда воздух не выдыхается, а выталкивается порцией вновь поступившего, для этого оптимален. В таком случае слабость задних конечностей не настигнет беглеца в самый неподходящий момент. Архозаврам, в особенности динозаврам, которые изначально были, видимо, существами двуногими, поддержание этих самых конечностей в хорошей форме тем более было необходимо. Так что еще на очень ранних стадиях у них, или у их предков, должен был развиться «птичий» способ дыхания. А гигантизм только усилил потребность в нем. Это подтверждается и тем, что у родичей динозавров – птерозавров также в костях обнаруживаются следы воздухоносных мешков, что заставляет нас подозревать, что птичий «метод» дыхания был «известен» уже их общему предку.

Однако пойдем далее. Наличие двух дуг аорты, как уже сказано, очень хорошо сказывается на пищеварении высокоспециализированных хищников, однако оно не слишком способствует травоядности. Конечно, сейчас и среди существ с рептильными чертами находятся вполне успешные вегетарианцы: сухопутные черепахи, игуаны, один вид варанов, да даже крокодилы иногда не отказываются от плодов и, хотя для них мясная диета всё же много характерней, в меловой период существовали высокоспециализированные растительноядные крокодилы. И всё же, не смотря на все перечисленные здесь исключения, как травоядные рептилии намного уступают млекопитающим. Даже первыми наземными позвоночными, освоившими питание растительностью, были именно предки млекопитающих, а не динозавров или разной чешуйчатой братии. Почему? Одной из причин сравнительно скромных успехов рептилий в потреблении растительной пищи считается их неспособность к поддержанию постоянной температуры. И это не то чтобы совсем неправда. Ведь умение поддерживать постоянно высокую температуру связано с активным метаболизмом, а быстрый метаболизм действительно весьма способствует развитию фитофагии. Однако часто взаимосвязь температуры организма и растительноядности несколько упрощается, причем даже известными палеонтологами. В подобных случаях рассуждают так: всякое травоядное должно использовать для переработки растительности обитающие в его кишечнике микроорганизмы – симбионты, а в «плохо отапливаемом» кишечнике симбионты могут просто не выжить. Однако, скажем, у грызунов, впадающих в зимний период в спячку, температура тела радикально снижается (пусть и не так радикально, как у земноводных и рептилий), и всё же они справляются с потерями, которые несет население их кишечника в период холодов. Постоянную температуру не могут поддерживать насекомые, среди которых успешных вегетарианцев предостаточно. Да, конечно, у насекомых симбионты живут не только в ответвлениях кишечника, но и в специальных клетках – мицетоцитах и образованных ими мицетоцитомах, ничего подобного у позвоночных нет, и всё же мицетоцитомы ведь охлаждаются вместе со всем прочим организмом.

 Другой вариант объяснения странных неуспехов рептилий обращает внимание в первую очередь на особенности всё того же метаболизма: на то, что конечным продуктом белкового обмена в организме многих рептилий, является выше упоминавшаяся мочевая кислота, тогда как у млекопитающих это мочевина. Предполагается, что именно «правильный» белковый обмен может обеспечить организм достаточной энергией, для того, чтобы он смог, наконец, справится с растительной пищей. Однако именно те рептилии, в организме которых конечный продукт белкового обмена – мочевина, скажем, ведущие водный образ жизни черепахи, не слишком склонны к фитофаги. К тому же это объяснение не решает проблему с насекомыми, у которых также в результате белкового обмена вырабатывается мочевая кислота. Мочевая кислота – конечный продукт белкового обмена и у птиц, а им энергии хватает даже на поддержание постоянной высокой температуры (более высокой, чем у большинства млекопитающих) и на совершение дальних перелетов.

Итак, остается скорость метаболизма как таковая. И всё же, только ли она повлияла на освоение фитофаги, или ученые, указывавшие на некомфортные условия проживания симбионтов не так уж неправы?

Чтобы переваривать растительную массу, симбионты необходимы. Однако высокая кислотность среды кишечника их выживанию не способствует точно так же, как и низкая температура. Специализированный хищник, способный переваривать даже кости своей добычи, будет не слишком успешным травоядным, особенно если его желудок периодически снабжается венозной кровью, делающей кислотность среды это самого желудка и кишечника просто зашкаливающей высокой. В прочем, если организм этого хищника обзавелся малоподвижными легкими и непроизвольный приток венозной крови к желудку исключен, он может постепенно переключиться на питание растительностью (тем более что отказ от этой подпитки приводит к окончательному разделению венозной и артериальной крови положительно влияет на метаболизм). Возможно, именно поэтому некоторые крокодилы оказались в меловой период вполне успешными фитофагами.

Вполне вероятно, что именно птичий способ дыхания и динозаврам помог перейти к фитофагии, и дело было не только в том, что он сам по себе был более эффективным, но и в том, что он позволял не затоплять желудок венозной кровью. Рептиломорфным травоядным существам левая дуга аорты, снабжавшая раньше желудок кровью повышенной кислотности, была не нужна и даже вредила. У динозавров, склонных к разбавлению меню растительным кормом (такими, видимо, были и предки птиц), она постепенно атрофировалась. Это, в прочем, не значит, что ее утратили все динозавры, для крупного хищника, не умевшего пережевывать добычу (а хищные динозавры как и крокодилы не имеют «опции» пережевывание), крокодилий сердечно-желудочный механизм полезен. Даже учитывая, что сохранение двух дуг аорты сильно ограничивало бы их подвижность, оно, тем не менее, могло приносить и пользу. Не факт, что перейти к бипедализму вообще можно было, не отказавшись окончательно от смешения венозной и артериальной крови – быть может, уже у предков динозавров она не смешивалась. Тем не менее, живущие сегодня василиски способны перемещаться на короткие дистанции на задних конечностях (широко известны их забеги по водной глади). Имеют они при этом вполне рептильное устройство сердца. Но, даже если не все динозавры «поголовно» отказались от смешения артериальной и венозной крови, животные, чередовавшие растительную диету с мясной, или вовсе «убежденные» вегетарианцы, надобности в нем не испытывали вовсе. Не говоря о том, что сохранение связи двух кругов кровообращения не позволяло увеличивать давление в левой половине сердца, чем также замедляло метаболизм, а именно ускорение метаболизма было связано с превращением некоторых динозавров в гигантов. Так что, скорее всего, многие динозавры действительно утратили левую дугу аорты довольно рано.

Здесь надо отвлечься и посвятить несколько слов существам, которые уже вызывали массу вопросов – насекомым, чтобы стало понятно как же им, обладающим незамкнутой кровеносной системой, всё же удалось стать успешными фитофагами. Как уже сказано, насекомые не способны поддерживать постоянную температуру, конечным продуктом обмена у них, как и у многих рептилий, является мочевая кислота и, как я только что сказал, кровеносная система у них незамкнута. Однако, в отличие от позвоночных, кровь насекомых не участвует в перемещении кислорода – воздух распределяется в их организме из атмосферы по системе трахей. Кровь не перемещает углекислоту и не омывает ею ткани, что благотворно сказывается на способности насекомых к употреблению растительной пищи. Важно, однако, не только это. Симбионты насекомых, обитающие в мицетоцитах, всё же относительно защищены от повышения уровни кислотности. Дело в том, что венозная кровь у насекомых не смешивается с артериальной (поскольку ни той, ни другой в их организме не существует), кислород доставляется непосредственно к нуждающимся в нем тканям, а это способствует интенсивности метаболизма. Для сравнения с насекомыми – у пауков и в целом у паукообразных (точнее, у многих из них), помимо системы трахей есть легкие, а в крови есть пигмент, обеспечивающий перенесение кислорода – гемоцианин. Кровеносная система пауков, как и насекомых, не замкнута (концевые ветви артерии изливают кровь в систему лакун – в промежутки между внутренними органами) и участие крови в транспортировке кислорода сильно осложняет переход к травоядности. Показательно, что, видимо, единственный отряд среди паукообразных, который составляют исключительно вегетарианцы, – пальпиграды, и все они не имеет легких. В прочем сложностей в переходе к фитофагии добавляет паукообразным, видимо, и строение их челюстей.

Конечно, перечисленные выше сложности не непреодолимы: наземные брюхоногие моллюски имеют незамкнутую кровеносную систему, дышат посредством легкого, и всё же они вполне успешно питаются растениями. Перечень факторов, препятствующих переходу к растительноядности, еще должен быть дополнен. Более того, если вернутся, к рептилиям, нас ждет существо, которое опровергает разом все хитро-мудрые гипотезы, о том, кто может, а кто не может питаться растениями – морская игуана, обитающая на Галапогосах. Мало того, что она питается в водах холодных течений, омывающих Галапагосские острова, что не слишком хорошо ни для самих холоднокровных игуан, ни для обитающих в их кишечнике симбионтов. Но эти игуаны питаются под водой, а гидравлика, что в организме крокодила, что в организме игуаны действует одинаково, то есть при погружении легкие должны сжиматься и в желудок должна поступать порция венозной крови. Однако никаких проблем с травоядностью! Можно, в прочем, назвать несколько смягчающих факторов.

Во-первых, всё же игуаны пускаются на поиск пищи исключительно во время отлива, когда вода сильно прогрета. Во-вторых, чтобы предотвратить быстрое переохлаждение организма, а также не расходовать за зря кислород, во время погружения, циркуляция крови у игуан меняется. Вся артериальная кровь направляется только к внутренним органам. Так что повышение давления в и с сжатие лёгких возможно в данном случае и не приводит к тому, что венозная кровь действительно приливает к желудку, вытесняя артериальную. В прочем, это следовало бы ещё проверить экспериментально. Ну и, наконец, проблем с симбионтами позволяет избежать копрофагия. Хотя, помимо игуан, на Галапагосах нет крупных специализированных травоядных, ведущих полуводный образ жизни, всё же биоразнообразие там велико и, поглощая экскременты других животных и друг друга, игуаны могут пополнять запасы симбионтов. Реальность многообразна и, если появляется эволюционная ниша, так или иначе, её всё же кто-нибудь займёт: эволюция не знает магистрального направления. И всё же, надо учесть, что водоросли, которые сегодня потребляют игуаны, и растения, которые ели динозавры юрского периода, сильно отличаются (о специфике растений мезозоя я писал в предыдущей статье), динозаврам осваивать фитофагию было намного сложнее.

Весьма вероятно, что, действительно, именно неподвижные легкие и бипедализм, следствием появления которых был постепенный отказ от снабжения желудка венозной кровью и окончательное разделение двух кругов кровообращения, венозной и артериальной крови, именно неподвижные «птичьи» легкие и бипедализм поспособствовали тому, что динозавры стали самыми успешными травоядными эпохи мезозоя. Интересно, что, видимо, именно с особенностями дыхания связана и специфика локомоции динозавров, но об этом в следующей статье.